AULA 2 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS

 

AULA 2

DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS

1- INTRODUÇÃO DE CONCEITOS

A digestão e a absorção dos nutrientes corresponde a processos químicos e físicos que ocorrem no trato digestivo, cujos produtos são absorvidos para a corrente sanguínea ou para a linfa. A digestão química de cada nutriente é acompanhada do processo de hidrólise por enzimas - trata-se do rompimento da ligação química pela inserção de uma molécula de água. São exemplo dessas ligações: as ligações glicosídicas nos carboidratos, ligações peptídicas nas proteínas, ligações éster nas gorduras e ligações fosfodiéster nos ácidos nucleicos.

Os carboidratos (nutrientes que contêm átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio arranjados como cadeias longas de moléculas de açúcar simples repetidas) correspondem a mais ou menos 50% da energia obtida da dieta e eles dispõem mais rapidamente a energia no organismo quando comparado aos outros nutrientes, pois sua digestão e absorção é mais rápida.

I) O GRUPO DOS CARBOIDRATOS

Os carboidratos podem ser divididos em monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Sabendo que o processo digestão se deve à simplificação de macromoléculas em moléculas menores, entende-se que, ao passar por esse processo, todo tipo de carboidrato - seja ele di, oligo ou polissacarídeo - tende a ser quebrado até monossacarídeo.

Tomando como exemplo os dissacarídeos:

1 SACAROSE = 1 GLICOSE + 1 FRUTOSE

1 LACTOSE = 1 GLICOSE + 1 GALACTOSE

1 MALTOSE = 2 GLICOSES

Quadro comparativo dos principais tipos de dissacarídeos

2- PROCESSO DE DIGESTÃO

I) A PRIMEIRA ETAPA DA DIGESTÃO

O início da digestão de carboidratos da maioria dos mamíferos se dá na boca, com a ação da enzima amilase salivar, que é secretada pelas glândulas salivares. A saliva também contém bicarbonato e cloreto de sódio, que são cofatores para a enzima amilase salivar.

As glândulas salivares recebem inervação autônoma com predomínio do setor parassimpático:

→ As parótidas são inervadas pelo glossofaríngeo (IX par craniano).

→ As submaxilares e sublinguais são inervadas pelo facial (VII par craniano).

A estimulação do parassimpático provoca secreção abundante de saliva aquosa. O estímulo inicial para essa ocorrência pode ser o contato do alimento com a mucosa oral, o odor do alimento, etc.

Observação importante: a amilase salivar age sobre o amido APENAS quando o bolo alimentar estiver na boca. Isso acontece porque o pH do estômago, devido ao HCl, inibe a atividade da amilase salivar a partir de desnaturação. Além disso, são somente as ligações do tipo alfa[1-4] que são atacadas por essa enzima.

            → O amido é o principal polissacarídeo digerido entre os mamíferos onívoros, e ele é constituído por moléculas de amilose (em maior quantidade) e amilopectina (em menor quantidade)

                           Moléculas de amilase e amilopectina

    A amilose é um polissacarídeo formado por moléculas de glicose ligadas por ligação glicosídica do tipo alfa[1-4], o que garante a estrutura linear da molécula.

    A amilopectina é um polissacarídeo formado por moléculas de glicose ligadas por ligação glicosídica dos tipos alfa[1-4] e alfa[1-6], o que garante a estrutura ramificada da molécula.

A digestão do amido e do glicogênio vão ser feitas pela enzima alfa-amilase. A alfa-amilase salivar é muito restrita devido à sua desnaturação pelo baixo pH do estômago, e por esse motivo, existe também a alfa-amilase pancreática, liberada no duodeno juntamente ao suco pancreático, que permite a continuidade dessa digestão no intestino delgado (pH ~ 7).

Os produtos da digestão do amido e do glicogênio são: maltose (duas glicoses ligadas por ligação alfa 1-4), isomaltose (duas glicoses ligadas por ligação alfa 1-6), maltotriose (três glicoses) e dextrinas (misturas de polímeros de D-glicose alfa[1-4]).

A digestão final de polissacarídeos, que será vista em seguida, se dá pelas enzimas da borda-em-escova das microvilosidades do intestino delgado. 

II) A SEGUNDA ETAPA DA DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS

Esquema da digestão dos oligossacarídeos e dissacarídeos pela ação enzimática das células borda-em-escova, componente dos microvilos do intestino delgado

Explicação da imagem didática:

1) Digestão e absorção dos derivados de amido e glicogênio

A digestão e a absorção dos derivados do amido e glicogênio, após a atividade da alfa-amilase salivar, na boca, e da alfa-amilase pancreática, no lúmen intestinal, segue para as células borda-em-escova dos microvilos do intestino delgado. Cerca de 30% dos derivados desse primeiro processamento são dextrinas, e os 70% restantes são oligossacarídeos da maltose. 

Nesse sentido, na membrana das células borda-em-escova estão presentes enzimas específicas que processam esses derivados: a enzima alfa-dextrinase é responsável por quebrar as dextrinas em glicose, enquanto a enzima glicoamilase é responsável por quebrar os oligossacarídeos da maltose também em glicose. 

A absorção da glicose, então, se dará através de um transportador também presente na membrana dessas células borda-em-escova denominados SGLT1, que depende de Na+ como cotransportador.

2) Digestão e absorção da lactose e da sacarose

A digestão e a absorção de dissacarídeos da dieta, como a lactose e a sacarose, também é realizada por enzimas da membrana das células borda-em-escova dos microvilos do intestino delgado. 

A lactose é processada pela enzima lactase, gerando como produto 1GLICOSE e 1GALACTOSE; enquanto a sacarose é processada pela enzima sacarase, gerando como produto 1GLICOSE e 1FRUTOSE. 

A absorção da glicose e da galactose (da luz intestinal para a célula em escova) se dará através de um transportador também presente na membrana dessas células borda-em-escova, denominado SGLT1, que depende de Na+ como cotransportador, seguido de um facilitador GLUT2 (da célula em escova para a corrente sanguínea). 

Por outro lado, a absorção da frutose é feita pelo transportador GLUT5.

III) RESUMO DA ABSORÇÃO DOS MONOSSACARÍDEOS

 → No caso da glicose/galactose

1) A glicose/galactose entra na célula borda-em-escova a partir do simportador SGLT1 conjuntamente à duas moléculas de Na+.

2) A glicose/galactose sai da célula borda-em-escova a partir do unitransportador GLUT2, e segue para a corrente sanguínea.

3) As moléculas de Na+ que entraram como cotransportadores são eliminadas da célula pela bomba de sódio-potássio-ATPase, que bombeia 3Na+ para fora e 2K+ para dentro da célula.

É importante salientar que a bomba Na+K+ATPase funciona contra o gradiente de concentração, e por esse motivo, ela precisa de ATP. Isso significa que normalmente há mais Na+ extracelular que intracelular, e é justamente esse gradiente químico que permite a entrada dos 2Na+ na célula borda-em-escova num primeiro momento. Nesse sentido, fica claro que com a inibição da bomba Na+K+ATPase, o gradiente de sódio é desfeito, impedindo o processo de absorção da glicose/galactose.

→ No caso da frutose

1) A frutose entra na célula borda-em-escova a partir do transportador GLUT5 sem a necessidade de cotransportador.

2) A frutose sai da célula borda-em-escova a partir do unitransportador GLUT2, alcançando a corrente sanguínea.

Nesse sentido, o transporte da frutose pela célula é do tipo passivo, sem a necessidade do funcionamento da bomba de Na+K+ATPase, e justamente por este motivo ele é mais lento.

3- A BOMBA Na+K+-ATPase

No estado de repouso das células, o conteúdo eletrolítico interno difere acentuadamente daquele do líquido extracelular. A concentração de íons Na + é aproximadamente 10 vezes maior no líquido extracelular (150 mmol/ℓ) do que no líquido intracelular (15 mmol/ℓ). De modo semelhante, a concentração de íons Cl – é muito maior no líquido extracelular (150 mmol/ℓ) do que no líquido intracelular (13 mmol/ℓ). Em contrapartida, a concentração de K+ intracelular (100 mmol/ℓ) é aproximadamente 20 vezes maior que a do líquido extracelular (5 mmol/ℓ).

A bomba de sódio-potássio (3Na+ − 2K+) é um processo de transporte que bombeia 3 íons sódio para fora, através da membrana celular das células, e ao mesmo tempo bombeia 2 íons potássio de fora para dentro da célula com gasto de ATP. Ela é responsável pelo estabelecimento da voltagem elétrica negativa dentro das células.

A proteína carreadora transmembrana está localizada na bicamada fosfolipídica e apresenta três características específicas:

1. Ela contém três locais receptores para a ligação de íons sódio na sua porção interna;

2. Ela contém dois locais receptores para os íons potássio na sua porção externa;

3. A porção interna dessa proteína, perto do local de ligação do sódio, tem atividade adenosina trifosfatase (ATPase).

Quando dois íons potássio se ligam à parte externa da proteína carreadora e três íons sódio se ligam à parte interna, a função de ATPase da proteína é ativada. A ativação da função ATPase leva à clivagem de uma molécula de ATP, que se divide em difosfato de adenosina (ADP) e libera uma ligação fosfato de alta energia. Acredita-se que essa energia liberada cause alteração química e conformacional da molécula da proteína carreadora, expulsando os três íons sódio para fora e os dois íons potássio para dentro. Nesse sentido, apenas uma carga positiva é transportada do interior da célula para o exterior, a cada ciclo da bomba. Essa ação resulta em positividade do lado externo da célula, mas produz um déficit intracelular de íons positivos. Consequentemente, diz-se que o bombeamento de Na +−K+ é eletrogênico por produzir potencial elétrico através da membrana celular.